全球气候变暖持续加剧，2026年极端高温天气频发，各大洲相继出现突破历史极值的高温事件。高温胁迫对植物生长和农作物产量造成的严重影响，已引发各国政府、科学界和公众的广泛关注。与能主动趋利避害的动物不同，植物固着生长，无法通过移动避开环境温度升高。在长期演化过程中，植物演化出一系列可塑性发育响应，即“热形态建成”（thermomorphogenesis），其典型表型包括下胚轴和叶柄的伸长，子叶与叶片与主茎夹角减小的偏上性生长，以及开花时间的提前。这些形态变化有助于植物短期适应高温胁迫，但也造成作物产量和品质降低。因此，阐明植物热形态建成的分子调控机制，不仅具有重要的基础理论价值，也为耐高温作物新品种的分子设计育种提供关键基因资源。然而，植物热形态建成的精细分子调控机制仍不十分清楚。

2026年7月4日，北京大学生命科学学院秦跟基教授研究组在国际主流学术期刊 Nature Communications 在线发表了题为“The BZR1-BLH1-PIF4 feedback module acts as a molecular amplifier for precise thermomorphogenesis in Arabidopsis”的研究论文。该研究首次揭示转录因子BEL1-LIKE HOMEODOMAIN 1（BLH1）作为植物热形态建成的关键负调控因子形成BZR1-BLH1-PIF4核心反馈模块，实现对热形态建成的精确调控。

秦跟基研究组长期致力于植物可塑性发育过程中转录调控机制的研究。此前，该团队发现CIN类TCP转录因子TCP5、TCP13和TCP17可与热形态建成关键转录因子PIF4形成转录激活复合体，正向促进该过程（iScience, 2019）；后续通过正向遗传学筛选，鉴定出WRKY转录因子ABNORMAL THERMOMORPHOGENESIS 1（ABT1）通过与TCP5互作进而抑制TCP5-PIF4复合体的活性来负调控植物热形态建成（Molecular Plant, 2022）。在此基础上，研究组发现油菜素内酯信号通路中关键转录因子BZR1可直接抑制BLH家族多个成员的表达。过表达BLH1或其同源基因均使植株表现出对高温不敏感的热形态建成表型（图1 A-D）。而利用CRISPR/Cas9基因编辑技术构建的多重功能缺失突变体包括blh1 blh5 blh6 blh7（blhQ）和blh1 blh5 blh6 blh7 blh3 blh10 blh11（blhS）则呈现出相反的对高温超敏感的表型（图1 E-H）。在分子层面，BLH1既直接抑制PIF4的转录，还与TCP5及PIF4蛋白互作，进而抑制PIF4-TCP5复合体的转录激活活性，从而精细调控下游靶基因（包括PIF4、YUC6、IAA19、PRE和SAURs等）的表达和植物热形态建成。遗传互作分析也充分验证了BLH1在热形态建成中的关键作用和分子调控机制（图1 I-L）。基于这些结果，该研究提出了BLH1精细调控热形态建成的工作模型：在高温条件下，BZR1进入细胞核的量增加，抑制BLH1表达，从而解除BLH1对PIF4的抑制作用，促进热形态建成；当环境温度下降时，BZR1核内积累量减少，BLH1表达回升，BLH1在转录和蛋白水平上双重抑制TCP5-PIF4复合体的活性，从而防止过度的热形态建成（图1 M）。

图1. BLH转录因子家族在植物热形态建成中起到关键调控作用。（A-D）野生型及BLH1、BLH3、BLH5过表达株系在20℃或28℃下7天大的幼苗。（E-H）野生型、blhT（blh3 blh10 blh11）、blhQ（blh1 blh5 blh6 blh7）与blhS（blh1 blh5 blh6 blh7 blh3 blh10 blh11）突变体在20℃或28℃下7日龄幼苗。（I-L）野生型、PIF4过表达、BLH1过表达和BLH1和PIF4双过表达株系在20℃或28℃下7日龄幼苗。20℃表示全程20℃培养7天；28℃表示20℃培养3天后转至28℃高温培养4天，比例尺 = 0.5 cm。（M）BLH家族基因通过形成BZR1-BLHs-PIF4-生长素-油菜素内酯-BZR1反馈环路精细调控植物热形态建成的工作模型。

该研究不仅发现了BLH转录因子家族是热形态建成调控网络中的核心新成员，还揭示了BZR1-BLHs-PIF4分子模块作为“分子放大器”实现环境温度精确响应的分子作用机制，进一步完善了植物热形态建成的调控网络，为全球变暖背景下培育兼具耐热性与稳产性的“气候韧性”作物提供了理论基础和重要的基因资源。

北京大学生命科学学院已出站博士后秦文其和殷琪为该论文的共同第一作者，秦跟基教授为通讯作者；已毕业博士生王宁、潘一格及博士生孟思含也参与了该项研究。该研究得到了国家自然科学基金、中国博士后科学基金、基因功能研究与操控全国重点实验室、西南联合研究生院及中国热带农业科学院的支持。

论文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-026-75154-x